在自然界中，花粉基因型能够直接影响母体组织的发育，进而影响果实表型，该现象被称为“花粉直感”现象。花粉直感现象广泛存在于园艺植物和经济作物的生产和育种中，但多年来对其分子机制的挖掘还大多停留在表型性状的比较上，其深层次的机理研究还有待进一步挖掘。且果实发育过程中，从父本花粉带来的遗传信息是否通过种子源RNA运输至果肉来调节果实性状尚不清楚。

近日，中国农业大学韩振海/吴婷团队在Molecular Plant在线发表了题为“Movement of ACC oxidase 3 mRNA from seeds to flesh promotes fruit ripening in apple”的研究论文，揭示了在苹果中，种子释放带有父本花粉遗传信息的MdACO3 mRNA通过韧皮部和胞间连丝通道（PD）传递至果肉进而发挥作用的机制，解释了花粉直感现象的产生原因，对深入挖掘不同种质花粉潜力进而指导创制优质抗逆授粉组合配置具有理论意义，为果树果实性状改良和种质创新提供了参考。

图1 种子-果肉的可移动mRNA特征分析

研究人员通过配置不同苹果杂交授粉组合，明确了不同授粉组合果实表型受到花粉来源的影响。利用苹果果实由母本花托发育而来的材料特点，以母本基因型纯和、种子基因型杂合为筛选条件挖掘鉴定种子、果肉mRNA的SNPs、InDels在果肉、种子间的可传递性，筛选获得了一系列可传递的mRNAs。在这类可移动的mRNA中，显著富集到富含CU的PTB基序，这与之前报道的韧皮部远距离驱动mRNA从叶片到根移动的特定基序相同，表明从种子传递到果肉的mRNA可能也是由包含RBP的RNP复合体介导的。进一步基于前期花粉基因型能够影响果实成熟期的研究，研究人员从可传递的mRNAs中筛选得到MdACO3进行下一步研究。

图2 可移动MdACO3 mRNA传递性分析

通过分析亲本以及发育时期的种子和果肉样本中MdACO3的基因型，表明果实成熟期积累了大量来源于种子释放的MdACO3。为进一步探究mRNA的传递路径，通过CFDA示踪同化物的卸载路径，并通过主维管束RNA荧光原位杂交确定MdACO3在发育时期的组织定位，结果表明MdACO3转录本与光合同化物的荧光信号在维管组织中共定位，SA处理可导致主维管束中胼胝质的大量积累进而关闭PD通道；且随着处理时间的延长，PDs的渗透性持续性的显著受阻。结合TaqMan探针定量分析结果表明：MdACO3可能通过与果实中光合同化物卸载相同的路径从种子传递到果肉中，在传递时期果肉中上调表达的MdACO3来源于种子，且MdACO3是通过PDs传递的。

为探究MdACO3从种子移动到果肉在苹果果实发育过程中的潜在功能，利用花粉磁转染介导的转化技术在苹果花粉中过表达MdACO3，并通过异花授粉来产生转基因种子，结果表明，过表达的MdACO3可以从种子传递到果肉中，并通过影响乙烯合成来调节果实成熟。

利用可移动mRNA的转基因花粉进行异花授粉来获得转基因果实的技术，可在不影响整个植株生长发育的情况下进行定向果实性状改良。进一步研究人员利用可移动mRNA的特性在番茄中进行通用性研究，发现MdACO3在番茄中，同样可以从种子传递到果肉并影响其成熟期，从而揭示了可移动的mRNA能够作为一种精准改良果实性状的通用工具，来服务于园艺作物生产。

中国农业大学博士研究生王婷为论文第一作者。中国农业大学吴婷教授为该论文的通讯作者。华中农业大学徐强教授，中国农业大学张小兰教授对研究工作提供了帮助和修改意见。该研究得到了国家自然科学基金优秀青年基金（32322074）、国家重点研发计划（2022YFD2100100）、111计划（B17043）及中国农业大学2115人才培育计划的资助支持。

供图、供稿：吴婷课题组

编辑：蒋晓彤  张月夕

责编：付国强