植物内源mRNA通过长距离运输传递系统性信号响应非生物胁迫。mRNA信号分子无法单独运输，而是由相关蛋白如RBP50、PP16、CCT、HSP70等识别、结合RNA的特定基序或结构，形成（ribonucleoprotein, RNP）复合体，在维管束长距离运输，从“源”运输至“库”器官，调控植物体生长发育及对逆境胁迫的适应。目前研究发现，这些特定基序和结构包括多聚嘧啶（poly-UC）序列、tRNA-like structure（TLS）、茎环结构、5-甲基胞嘧啶（m5C）修饰等。然而不同植物中调控mRNA长距离运输的机制是否保守尚不清楚。

近日，中国农业大学园艺学院高丽红教授及张文娜副教授团队在Plant Physiology杂志在线发表了题目为“m5C and m6A modifications regulate the mobility of pumpkin CHOLINE KINASE 1 mRNA under chilling stress”的研究论文。该研究发现，嫁接黄瓜/南瓜中m5C和m6A修饰能增强南瓜胆碱激酶基因CmoCK1 mRNA从地下到地上部运输从而响应低温胁迫。

该研究首先分析了六个物种的运输性mRNA及其与TLS的关联，发现mRNA运输性与TLS数量无关。说明不同植物中运输性mRNA及其长距离运输机制均不保守。AtCK1和CmoCK1分别是拟南芥和南瓜中的胆碱激酶1（CHOLINE KINASE 1）直系同源基因，其mRNA均能够发生长距离运输。AtCK1长距离运输受到TLS调控，而CmoCK1不包含TLS基序，这进一步证明不同植物中mRNA长距离运输机制的差异性。通过在黄瓜中发根转化CmoCK1证实CmoCK1 mRNA响应低温胁迫由根部向地上部运输，增强接穗的耐低温性。同时，异源表达CmoCK1转基因黄瓜作为砧木嫁接黄瓜野生型，证实CmoCK1运输至接穗并能提高黄瓜低温耐受性。其次，在黄瓜根部异源表达CmoCK1 mRNA全长和m5C、m6A删减片段并比较它们的运输效率，证明CmoCK1长距离运输受到m5C和m6A的调控，其中m5C直接提高了CmoCK1的运输性，而m6A增强了CmoCK1在运输过程中的稳定性。

图1 CmoCK1 mRNA从毛状根转化黄瓜根部运输至地上部并翻译

总之，研究揭示m5C和m6A提高南瓜砧木CmoCK1 mRNA的长距离运输进而增强黄瓜接穗的耐低温性的机制，为基因工程手段改良多功能南瓜砧木奠定基础，也为深入解析砧穗互作机制提供了新的见解。

图2 毛状根转化黄瓜CmoCK1 m5C和m6A删减片段mRNA的运输性和稳定性分析

中国农业大学园艺学院博士李晓军（现为北京市农林科学院蔬菜研究所博士后）和中国农业大学园艺学院硕士王翠翠（现为中国化工报社项目经理）为论文共同第一作者，中国农业大学园艺学院副教授张文娜和法国国家科学研究中心分子植物生物学研究所（CNRS-IBMP）Yihan Dong为论文共同通讯作者。该研究得到了国家重点研发计划（2023YFD2300703）和国家自然科学基金（31872158）的资助。

论文链接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiae511

供图、供稿：高丽红/张文娜课题组

编辑：张月夕 蒋晓彤

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